Рис. 1. Великое расселение сапиенсов после 60 тысяч лет назад.

Слева на карте показаны местонахождения важнейших палеогенетических свидетельств великого расселения (темные круги), а также предположительные признаки присутствия сапиенсов — более ранних выходцев из Африки, не оставивших заметных следов в современном генофонде (светлые круги). Справа вверху показаны датировки ключевых палеоантропологических находок и генетических событий (гибридизация сапиенсов, вышедших из Африки после 60 тысяч лет назад, с неандертальцами и «южными денисовцами»; начало диверсификации внеафриканских вариантов мтДНК и Y-хромосомы). Справа внизу — общая схема событий, включающая гибридизацию предков восточноазиатов с двумя разными популяциями денисовцев («южными» и «сибирскими»), а предков западных евразийцев — с гипотетическими «базальными евразийцами», которые рано отделились от остальных внеафриканских сапиенсов, расселились в Средиземноморье и не получили неандертальской примеси. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Коллектив ведущих генетиков и палеоантропологов из Великобритании и Германии опубликовал обзор новейших данных, проливающих свет на генетическую историю человечества. Авторы выделяют в формировании современного человеческого генофонда три ключевых этапа, по каждому из которых много данных, но мало окончательных ответов. Первый этап — сложная история обособления предков сапиенсов от неандертальцев и денисовцев (1,0–0,3 млн лет назад), второй — формирование генетического разнообразия сапиенсов в Африке (300–60 тысяч лет назад), третий — широкое расселение сапиенсов в Евразии и Австралии и последние контакты с другими видами людей, такими как неандертальцы и денисовцы (60–40 тысяч лет назад). Ни на одном из этих этапов генетические истоки современного человечества не удается привязать к какой-то конкретной «колыбели», например, к тому или иному региону в пределах Африки. Имеющиеся данные пока совместимы не с одним, а с несколькими альтернативными эволюционными сценариями.

В последние два десятилетия данные сравнительной геномики, палеогенетики и палеоантропологии пролили неожиданно яркий свет на древнюю историю и генетические корни современного человечества. «Элементы» регулярно рассказывают об этих исследованиях (см. ссылки в конце новости), но их так много, а результаты порой настолько сложны и противоречивы, что в них трудно не запутаться, а еще труднее оценить степень достоверности тех или иных выводов. Тут-то и приходят на помощь обзорные статьи, написанные лучшими специалистами. Именно такую статью на днях опубликовали в журнале Nature ведущие генетики и палеоантропологи из Великобритании и Германии.

Авторы подразделяют историю формирования основных особенностей генетической структуры современного человечества на три этапа.

Третий, самый недавний этап (60–40 тысяч лет назад, т. л. н.) связан с широким расселением вышедших из Африки сапиенсов по Старому Свету. Генетическое разнообразие современных африканцев существенно выше, чем у жителей всего остального мира, причем внеафриканское разнообразие явно берет свое начало из относительно небольшого подмножества африканского разнообразия. Исходно это было главным аргументом в пользу того, что внеафриканское человечество произошло от небольшой группы выходцев из Африки. Генетические и археологические данные, полученные в последние годы, в том числе данные по распределению неандертальских и денисовских примесей в сапиентных геномах, уверенно подтверждают сценарий недавнего (60–50 т. л. н. ) выхода из Африки группы сапиенсов, которая впоследствии заселила весь мир (рис. 1).

Впрочем, есть многочисленные археологические свидетельства присутствия сапиенсов за пределами Африки и в более древние времена (см.: Данные археологии и генетики свидетельствуют о многократных попытках африканских сапиенсов заселить Евразию, «Элементы», 12.12.2017). Например, на территории Израиля сапиенсы появлялись 90–130 т. л. н. (пещеры Схул и Кафзех) и даже 180 т. л. н. (пещера Мислия); есть находки из Саудовской Аравии возрастом 90 т. л. н., из Греции возрастом более 210 т. л. н., из Китая возрастом от 80 до 113 т. л. н. (эти датировки недавно были поставлены под сомнение, см. X. Sun et al., 2021. Ancient DNA and multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China); не исключено, что сапиенсы добирались до Суматры 70 т. л. н. и даже до Австралии 65 т. л. н. (хотя эта последняя датировка оспаривается, а если она ошибочна, то нет оснований говорить о присутствии людей в Австралии ранее 50 т. л. н.).

Генетические данные, однако, четко показывают, что все эти ранние выходцы из Африки либо вообще не оставили следов в современных генофондах, либо эти следы незначительны (см.: Новые геномные данные позволили уточнить историю заселения Евразии и Австралии, «Элементы», 28.09.2016). Практически всё современное внеафриканское генетическое разнообразие происходит от одной, «главной» волны выходцев из Африки, которая покинула свою прародину около 60 т. л. н. и довольно быстро вытеснила все остальные евразийские популяции людей, включая и вышедших ранее сапиенсов.

Эта необычайно успешная популяция вскоре после своего выхода из Африки получила примесь неандертальских генов, которая потом разошлась по всему миру, кроме Африки. По-видимому, это был единичный эпизод гибридизации, который мог произойти где-то на Ближнем Востоке около 55 т. л. н. О времени гибридизации можно судить по длине неандертальских фрагментов ДНК в геномах древних и современных сапиенсов (см.: Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии, «Элементы», 27.10.2014). Судя по разнообразию неандертальских аллелей в современных геномах, в гибридизации участвовало как минимум несколько неандертальцев, происходивших из одной популяции с не очень высоким генетическим разнообразием. Изначально неандертальская примесь у внеафриканских сапиенсов была больше, чем теперь (максимальные оценки — до 10%), но отбор очень быстро вычистил из геномов наших предков значительную часть привнесенных неандертальских аллелей, особенно в функционально важных участках генома (см.: Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014). В итоге неандертальская примесь у внеафриканских сапиенсов сократилась примерно до 2%.

Недавним дополнением к этой картине являются найденные в геномах западных евразийцев следы рано ответвившейся от «главной волны» веточки, которая, по-видимому, расселилась в Средиземноморье, включая Северную Африку, и не скрещивалась с неандертальцами. На рис. 1 эти люди обозначены как «базальные евразийцы». Но к древним находкам сапиенсов на востоке Евразии базальные евразийцы, скорее всего, не имеют отношения.

В научной литературе сейчас обсуждается множество предполагаемых эпизодов гибридизации предков современных людей с неандертальцами и денисовцами, однако не все эти эпизоды обоснованы с одинаковой степенью убедительности. По мнению авторов обзора, только четыре эпизода можно считать твердо установленными, причем один из них не оставил следов в современных геномах.

Первый эпизод — та самая гибридизация с неандертальцами 55 т. л. н., из-за которой в геномах всех внеафриканских сапиенсов присутствует около 2% неандертальской ДНК. Эта примесь есть у всех палеолитических евразийских сапиенсов, от Бельгии до Китая, чьи геномы удалось отсеквенировать. В значительно меньшем объеме она найдена в геномах некоторых современных народов Восточной и Западной Африки (это результат позднейших обратных миграций сапиенсов из Евразии в Африку), в то время как в других африканских популяциях (современных и голоценовых) неандертальских примесей не обнаружено вовсе.

У западных евразийцев доля неандертальской ДНК чуть меньше, чем у восточных. Это пытались объяснить повторными эпизодами гибридизации предков восточноазиатов с неандертальцами. Но сейчас, по мнению авторов, более правдоподобным выглядит другое объяснение: в генофонд западных евразийцев подмешались гены «базальных евразийцев», которые с неандертальцами не скрещивались, что и привело к снижению доли неандертальской ДНК у западных евразийцев.

Второй эпизод связан с привносом примерно 3,5% денисовской ДНК в генофонд предков современных жителей Океании. В меньшем объеме эта примесь есть у жителей Юго-Восточной Азии, в еще меньшем (порядка 0,1%) — у населения Южной и Восточной Азии, а также у коренных американцев. Источник этой примеси — популяция денисовцев, генетически довольно далекая от сибирских денисовцев, чья ДНК известна благодаря находкам в Денисовой пещере. Эту популяцию денисовцев, передавшую так много своих генов предкам папуасов, условно называют южными денисовцами, хотя гипотеза о том, что они жили именно в южных и юго-восточных районах Азии, не является строго доказанной. Денисовское генетическое наследие, как и неандертальское, подвергалось отрицательному отбору в популяциях сапиенсов, что указывает на частичную генетическую несовместимость наших предков с денисовцами.

Третий доказанный эпизод — привнос 0,1% ДНК в геномы восточноазиатов от другой денисовской популяции, близкой к сибирским денисовцам (см.: Предки китайцев и японцев скрещивались с двумя разными популяциями денисовцев, «Элементы», 19.03.2018).

Четвертый эпизод — скрещивание европейских кроманьонцев-сапиенсов с поздними европейскими неандертальцами. О нем свидетельствует геном кроманьонца из пещеры Оасе в Румынии, жившего около 40 т. л. н. У этого кроманьонца был предок-неандерталец в четвертом-шестом колене. Впрочем, эта поздняя неандертальская примесь до современных людей не дошла. Возможно, это значит, что потомки от таких смешанных браков имели пониженный репродуктивный успех в позднепалеолитических кроманьонских сообществах.

Авторы не считают, что больше никаких эпизодов гибридизации не было: они лишь утверждают, что остальные эпизоды обоснованы не так убедительно.

Второй этап формирования генетической структуры современного человечества связан с диверсификацией африканских популяций сапиенсов 300–60 т. л. н. Хотя Африка в то время почти наверняка была главной колыбелью зарождающегося человечества, нельзя исключить, что сапиенсы, жившие в юго-западной Азии (но не в более удаленных от Африки регионах), тоже внесли свой вклад в современное генетическое разнообразие человечества. Основные факты и идеи об этом этапе суммированы на рис. 2. Рис. 2. Вторая фаза формирования генетической структуры человечества

Рис. 2. Вторая фаза формирования генетической структуры человечества: диверсификация популяций сапиенсов в Африке и прилегающих районах 300–60 т. л. н. a — континуум гипотетических моделей: от недавней экспансии одной из африканских популяций (красный кружочек), вытеснившей все остальные (In-Africa replacement), до длительного сосуществования нескольких не вполне изолированных друг от друга популяций в разных регионах Африки (Long-standing pan-African connectivity), то ли с подмешиванием генов от неизвестного, давно обособившегося вида людей (‘Archaic’ admixture?), то ли без такового. Отвергнута на сегодняшний день только первая модель, а остальные совместимы с имеющимися данными. b — ключевые палеоантропологические находки из разных регионов (сверху вниз: Западная Азия и Средиземноморье, Северная Африка, Центральная и Западная Африка, Восточная Африка, Южная Африка) с привязкой к временной шкале; черные кружочки — люди с современной анатомией, серые — с отчасти или предположительно современной анатомией, голубые — с «архаичной» анатомией. c — генетические датировки начала дивергенции современных человеческих популяций, полученные разными авторами при помощи разных методов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Найденные в Африке человеческие черепа возрастом от 300 до 150 тысяч лет морфологически очень разнообразны, хотя материальная культура «африканского среднего каменного века» (см. Middle Stone Age) была сходной в разных регионах. Возможно, это значит, что передовые по тем временам культурные достижения распространялись по всей Африке и успешно осваивались разными человеческими популяциями независимо от того, насколько «архаично» или «современно» выглядели эти люди.

О некоторых важнейших находках, отмеченных на рис. 2, b, «Элементы» рассказывали подробно: Jebel Irhoud (Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens, «Элементы», 13.06.2017), Broken Hill (Гейдельбергские люди жили в Африке одновременно с ранними сапиенсами, «Элементы», 06.04.2020), Omo Kibish (195 000 лет назад в Эфиопии жили «анатомически современные» люди, «Элементы», 24.09.2008), Homo naledi (Новые данные о примитивных людях из пещеры Райзинг Стар заставляют пересмотреть историю человеческого рода, «Элементы», 15.05.2017).

Древние представители сапиентной линии (например, люди из Джебель Ирхуда, 300 т. л. н.) еще не имели некоторых «современных» черт, таких как округлый свод черепа (см.: Изучение древних черепов показало, что важен не только размер мозга, но и его форма, «Элементы», 29.01.2018). Насколько можно судить по имеющимся находкам, современная морфология черепа окончательно сформировалась не ранее 200–150 т. л. н. И тут возникает вопрос, почему эта морфология есть у всех современных людей, хотя расхождение современных человеческих популяций, возможно, началось раньше? Один вариант ответа состоит в том, что, возможно, расхождение современных популяций (например, отделение предков койсанских народов от остальных сапиенсов) на самом деле произошло уже после того, как череп окончательно «осовременился». Но более вероятным авторы считают другой вариант: расхождение популяций началось раньше, но поток генов между ними сохранялся, и поэтому некоторые рано отделившиеся популяции позже приобрели «современные» черты благодаря притоку генов от других популяций.

На сегодняшний день нет четкого консенсуса ни по вопросу о времени начала дивергенции современных популяций, ни о том, как долго и в каком объеме сохранялся обмен генами между ними после расхождения. Разные генетические методы пока дают очень широкий разброс возможных дат и сценариев (рис. 2, c).

Спорным остается и вопрос о природе «архаичных» примесей, обнаруженных в геномах некоторых африканских народов. Может быть, это результат относительно недавней гибридизации с другим видом людей (например, с гейдельбергскими людьми, близкими к человеку из Брокен Хилл). Но нельзя пока исключить и другого варианта, что это просто остатки древней популяционной структуры африканских сапиенсов (примесь генов вымершей ветви сапиенсов, которая рано отделилась от остальных, но никогда полностью от них не изолировалась и не становилась отдельным видом).

Авторы подчеркивают, что имеющиеся данные — как археологические, так и генетические, — не позволяют привязать происхождение современных людей к какому-то конкретному региону в пределах Африки. Например, то, что современное человечество родом именно из Африки, видно по тому, что нынешнее генетическое разнообразие в Африке выше, чем за ее пределами, причем истоки внеафриканского разнообразия сводятся к подмножеству африканского. Но внутри Африки ничего похожего не наблюдается: там нет такого региона, который мог бы претендовать на роль главной колыбели современного человечества. Скорее, современное разнообразие, как и современная морфология, постепенно формировались в рамках широкой сети взаимосвязанных популяций, разбросанных по разным районам Африки и, возможно, юго-западной Азии.

Первый, самый древний этап формирования генетического облика современного человечества, охватывает период от 1,0 до 0,3 млн лет назад и связан с процессом обособления предков сапиенсов от предков других видов поздних Homo, таких как неандертальцы и денисовцы.

На рис. 3 показана география важнейших находок представителей сапиентной, неандертальской, денисовской и других эволюционных линий людей, живших в последние 500 тысяч лет. Можно заметить, что сейчас уже довольно много восточноазиатских находок с той или иной степенью уверенности относят к денисовцам (см.: Денисовцы жили в Тибете 160 000 лет назад, «Элементы», 13.05.2019). Постепенно на основе этих находок и генетических данных вырисовывается и облик денисовского человека с его крупными зубами, мощными челюстями и очень широким лицом (см.: Данные по метилированию ДНК позволили воссоздать облик денисовского человека, «Элементы», 24.09.2019).

Рис. 3. География важнейших находок представителей разных эволюционных линий Homo, живших в последние 500 тысяч лет 

Видно, что ширится круг находок, предположительно относимых к денисовцам. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Наиболее правдоподобный на сегодняшний день сценарий разделения и последующего генетического обмена между линиями сапиенсов, неандертальцев и денисовцев показан на рис. 4. На рисунке отмечен, в частности, привнос генов от неизвестной «супер-архаичной» (в данном случае это значит просто «очень давно отделившейся») популяции к денисовцам (см.: У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016). Что это была за популяция, пока неизвестно. С одной стороны, ее хочется связать с потомками азиатских эректусов, с другой — первые эректусы в Евразии появились вроде бы раньше (1,8 млн лет назад — это возраст людей из Дманиси, см. Пятый череп из Дманиси показал огромный размах индивидуальной изменчивости ранних Homo, «Элементы», 21.10.2013), чем «супер-архаики» (крайне неудачный, но прижившийся термин) отделились от предков сапиенсов, неандертальцев и денисовцев (около 1, от силы 1,4 млн лет назад). Авторы предлагают на роль форм, близких к загадочным «супер-архаикам», представителей вида Homo antecessor, найденных в Испании (см.: Люди пришли в Европу более миллиона лет назад, «Элементы», 02.04.2008). Впрочем, у других исследователей всё неплохо сходится и с азиатскими эректусами в роли «супер-архаиков» (см.: Предки неандертальцев и денисовцев скрещивались с потомками древних евразийских эректусов, «Элементы», 25.02.2020).

Рис. 4. Генеалогия сапиенсов, неандертальцев и денисовцев.

Разноцветными кружочками показаны важнейшие археологические находки, их удаленность от ближайшей горизонтальной линии символизирует степень антомического сходства или уверенности в родстве с этой линией. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Предки неандертальцев и денисовцев отделились от предков сапиенсов, скорее всего, между 700 и 500 т. л. н. Однако изоляция между ними, по-видимому, не была полной ни в древние времена, ни позднее, когда сапиенсы расселялись по Евразии. Так, на рис. 4 показан предполагаемый очень древний привнос генов ранних сапиенсов в генофонд неандертальцев, в результате которого у неандертальцев распространились сапиентные варианты Y-хромосомы и мтДНК (см.: У поздних неандертальцев почти все гены Y-хромосомы вытеснились человеческими, «Элементы», 28.09.2020). А изначально у неандертальцев, судя по геномам их предков из Симы-де-лос-Уэсос, была митохондриальная ДНК, более похожая на денисовскую, чем на сапиентную (см.: Прочтен митохондриальный геном гейдельбергского человека: предки неандертальцев оказались родственниками денисовцев по материнской линии, «Элементы», 16.12.2013). Считалось, что гены ранних сапиенсов попали только в генофонд восточных (алтайских), но не европейских неандертальцев (см.: У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016), но это не подтвердилось позднейшими исследованиями. Сейчас считается, что имел место более ранний привнос сапиентных генов — еще к общим предкам всех неандертальцев, по которым есть палеогенетические данные. Источником этих сапиентных генов были очень древние сапиенсы, жившие, скорее всего, еще до начала дивергенции современных популяций (не позднее 200 т. л. н., а на рис. 4 возраст этого привноса — 350 т. л. н.)

Остается открытым вопрос о том, что представляли из себя последние общие предки сапиенсов, неандертальцев и денисовцев. По мнению авторов, можно лишь более или менее уверенно сказать, кем они не были: азиатскими эректусами, представителями Homo heidelbergensis с эволюционно продвинутыми признаками лицевой части черепа, родственниками людей из Симы-де-лос-Уэсос (которые уже явно относятся к неандертальской линии, см.: Семнадцать черепов из испанской пещеры проливают свет на происхождение неандертальцев, «Элементы», 24.06.2014). Авторы полагают, что на роль общих предков могли бы претендовать уже упоминавшиеся Homo antecessor, а также находки из Алжира (C. Zanolli, A. Mazurier, 2013. Endostructural characterization of the H. heidelbergensis dental remains from the early Middle Pleistocene site of Tighenif, Algeria) и Эритреи (A. S. Hammond et al., 2018. A partial Homo pelvis from the Early Pleistocene of Eritrea). Принято считать, что эти предки жили в Африке, где после разделения остались будущие сапиенсы, а «неандерсовцы» (общие предки неандертальцев и денисовцев) отправились осваивать евразийские просторы. Но даже этого, по мнению авторов, мы пока не можем утверждать наверняка: общие предки в принципе могли жить и в Евразии.

Авторы подчеркивают, что генетические истоки (genetic ancestry) современного человечества, обсуждаемые в статье, и происхождение основных отличительных черт современных людей (анатомических, поведенческих, интеллектуальных и культурных) — это разные вещи, возможно, даже не очень сильно пересекающиеся. Первое дает лишь очень приблизительную и ненадежную информацию о втором. Например, если мы получили большую часть своей ДНК от какой-то древней популяции, то это вовсе не значит, что от той же самой популяции мы получили и свои важнейшие анатомические особенности (такие как округлый свод черепа) или культурные достижения (такие как изобразительное искусство или способность мелких групп охотников-собирателей объединяться в племена). Наука сейчас на удивление быстро проникает в тайны нашего глубокого прошлого, но впереди у антропологов и генетиков еще непочатый край увлекательной работы.

Источник: Anders Bergström, Chris Stringer, Mateja Hajdinjak, Eleanor M. L. Scerri & Pontus Skoglund. Origins of modern human ancestry // Nature. 2021. DOI: 10.1038/s41586-021-03244-5.

См. также: 1) У поздних неандертальцев почти все гены Y-хромосомы вытеснились человеческими, «Элементы», 28.09.2020.

2) Предки неандертальцев и денисовцев скрещивались с потомками древних евразийских эректусов, «Элементы», 25.02.2020.

3) Денисовцы жили в Тибете 160 000 лет назад, «Элементы», 13.05.2019.

4) Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере, «Элементы», 04.02.2019.

5) Предки китайцев и японцев скрещивались с двумя разными популяциями денисовцев, «Элементы», 19.03.2018.

6) Данные археологии и генетики свидетельствуют о многократных попытках африканских сапиенсов заселить Евразию, «Элементы», 12.12.2017.

7) Новые геномные данные позволили уточнить историю заселения Евразии и Австралии, «Элементы», 28.09.2016.

8) У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016.

9) Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии, «Элементы», 27.10.2014.

10) Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014.

11) Прочтен митохондриальный геном гейдельбергского человека: предки неандертальцев оказались родственниками денисовцев по материнской линии, «Элементы», 16.12.2013.

12) Геном денисовского человека отсеквенирован с высокой точностью, «Элементы», 06.09.2012. Александр Марков

источник